Libération de l’énergie emmagasinée dans la matière organique

II. Voies de libération de l'énergie chimique emmagasinée dans la matière organique

Deux voies métaboliques permettent d'extraire l'énergie emmagasinée dans la matière organique :

1. La voie de la respiration cellulaire : C'est une oxydation complète de la matière organique qui nécessite l'intervention des mitochondries. Le métabolite (glucose) est dégradé complètement en $CO_2$ et $H_2O$, avec production d'une quantité importante d'énergie sous forme d'ATP.
   Le bilan des transformations chimiques au cours de la respiration s'écrit :

1. La voie de la fermentation : C'est une oxydation incomplète (partielle) de matière organique en milieu anaérobie, elle se déroule dans l'hyaloplasme. Le métabolite (glucose) est dégradé partiellement, donnant des molécules organiques contenant encore une énergie potentielle, avec production d'une faible quantité d'énergie.
   On détermine deux types de fermentation :
★ La fermentation alcoolique 

★ La fermentation lactique : Transformation du lactose en acide lactique selon les réactions suivantes :

Qu'il s'agisse de la respiration ou de la fermentation, la dégradation des métabolites débute dans l'hyaloplasme de la cellule par la glycolyse, qui est un processus qui ne consomme pas de dioxygène.

III. La glycolyse, étape commune entre respiration et fermentation

1. Les étapes de la glycolyse

Après sa pénétration dans l'hyaloplasme, le glucose peut être dégradé au cours d'une série de réactions, aboutissant à la synthèse de deux molécules d'acide pyruvique. C'est la glycolyse qui se déroule selon les étapes essentielles :

• Phase d'investissement d'énergie : Le glucose fixe deux groupements phosphate issus de deux molécules d'ATP.
• Réduction des transporteurs d'hydrogène : $NAD^+$ (Nicotinamide Adénine Dinucléotide) qui passe de la forme oxydée ($NAD^+$) à la forme réduite ($NADH+H^+$) :
  $$ 2NAD^+ + 4H^+ + 4e^- \rightarrow 2(NADH+H^+) $$
• Phase de libération d'énergie : Formation de 4 ATP et deux molécules de pyruvate.

2. Bilan de la glycolyse

À la fin de la glycolyse, une molécule de glucose est dégradée en deux molécules d'acide pyruvique. La réaction fondamentale de la glycolyse est une déshydrogénation liée à la présence d'un transporteur d'hydrogène ($NAD^+$).

IV. La respiration cellulaire et le rôle des mitochondries

1. Ultrastructure et composition chimique de la mitochondrie

Organite (Sphère de 0,5 à 1 μm de diamètre) présent dans toutes les cellules ayant un métabolisme aérobie. Elle possède son propre ADN et sa propre machinerie de traduction. Elle possède une membrane externe et interne séparées par un espace intermembranaire. La membrane interne fait des replis formant les crêtes mitochondriales, cette membrane délimite la matrice mitochondriale.

La mitochondrie est un organite semi-autonome. Elle a son propre génome (ADN, gènes), ribosomes 70S, ARN, et une trentaine de protéines y sont synthétisées. La membrane externe contient une protéine transmembranaire qui permet le passage des ions et des métabolites. La membrane interne contient des protéines de transport de molécules et d'électrons, et des complexes enzymatiques (en particulier l'ATP Synthase). La matrice contient plusieurs enzymes, principalement des déshydrogénases et des carboxylases.

2. Rôle des mitochondries dans la respiration cellulaire

La respiration, amorcée par la glycolyse dans l'hyaloplasme, se poursuit dans les mitochondries par la dégradation de l'acide pyruvique qui subit une série de réactions biochimiques aérobie, appelés oxydations respiratoires.

3. Étapes de la respiration cellulaire au niveau des mitochondries

a) Oxydation du pyruvate dans la matrice

Dans la matrice, le pyruvate va subir un ensemble de réactions chimiques qu'on peut résumer en deux étapes :

• ★ La première étape : la conversion du pyruvate en acétyl-CoA
  L'acide pyruvique subit une décarboxylation au cours de laquelle il perd une molécule de $CO_2$, et une déshydrogénation au cours de laquelle il perd de l'hydrogène ($H^+$) à l'origine de la réduction de $NAD^+$ en $NADH+H^+$. La réaction globale est :
  
  
• ★ La deuxième étape : les réactions du cycle de Krebs
  C'est une succession de réactions cycliques catalysées par des enzymes spécifiques (décarboxylases, déshydrogénases...). Ce cycle démarre par la fixation du radical Acétyle sur un composé à 4 carbones appelé Oxaloacétate pour former un composé à 6C (Citrate). Il produit du $CO_2$, de l'ATP et des transporteurs d'hydrogène réduits ($NADH+H^+$ et $FADH_2$).
  L'équation bilan du cycle de Krebs est :
  
  

La réaction globale de l'oxydation totale d'une molécule d'acide pyruvique dans la matrice est :

Ainsi, l'équation bilan est :

b) Phosphorylation oxydative au niveau de la membrane interne (Réactions de la chaîne respiratoire)

La chaîne respiratoire est une chaîne de transporteurs d'électrons, au niveau de la membrane interne de la mitochondrie, réalisant l'oxydation des coenzymes réduits : $NADH+H^+$ en $NAD^+$ et $FADH_2$ en $FAD$ selon les réactions suivantes :

Les coenzymes réduits ($NADH+H^+$ et $FADH_2$) cèdent leurs deux électrons à un système de transporteurs qui, par une cascade de réactions d'oxydoréduction, amène ces électrons jusqu'à l'accepteur final, l'oxygène moléculaire, qui subit une réduction selon la réaction :

L'énergie libérée au cours du transfert d'électrons sera utilisée pour le pompage des $H^+$ de la matrice vers l'espace intermembranaire ce qui conduit à la formation d'un gradient de protons $H^+$ de part et d'autre de la membrane interne. Le retour des protons $H^+$ vers la matrice via les sphères pédonculées (ATP synthétase) fournit l'énergie nécessaire à la phosphorylation de l'ADP en ATP selon la réaction suivante :

4. Le bilan énergétique de la respiration cellulaire

Lors de la respiration cellulaire :

• La glycolyse produit : $2ATP + 2(NADH+H^+)$
• Dans la mitochondrie, chaque molécule d'acide pyruvique produit : $1ATP + 4NADH+H^+ + 1FADH_2$.
• Donc le bilan chimique de l'oxydation totale d'une molécule de glucose c'est : $4ATP + 10(NADH+H^+) + 2FADH_2$.

√ L'oxydation de $1(NADH+H^+)$ produit 3 ATP.
√ L'oxydation de $1FADH_2$ produit 2 ATP.

Bilan énergétique de l'oxydation totale d'un glucose est :

Remarque : Lors de la glycolyse, $2(NADH+H^+)$ sont produits dans l'hyaloplasme et doivent passer dans la matrice mitochondriale. Ceci se fait grâce à des navettes moléculaires :

• Navette malate-aspartate : aboutit à la fabrication de $(NADH+H^+)$ et dans ce cas le bilan énergétique sera 38 ATP. C'est le cas du cœur et du foie.
• Navette glycérol-phosphate : aboutit à la fabrication de $(FADH_2)$ et dans ce cas le bilan énergétique sera 36 ATP. C'est le cas du muscle squelettique et du cerveau.

V. La fermentation cellulaire et la formation de l'ATP

1. Le devenir de l'acide pyruvique en milieu anaérobie

En cas d'absence ou de pénurie de dioxygène, la fermentation s'effectue dans l'hyaloplasme, et débute par la glycolyse.

• ★ Dans le cas de la fermentation alcoolique : l'acide pyruvique est décarboxylé puis réduit en éthanol avec régénération du transporteur ($NAD^+$). L'équation bilan de la fermentation alcoolique est :
  
  
• ★ Certaines cellules, tel que les cellules musculaires, sont capables de réaliser la fermentation lactique. Dans ce cas, la dégradation du glucose produit de l'acide lactique ($CH_3-CHOH-COOH$) avec régénération du transporteur ($NAD^+$). L'équation bilan de la fermentation lactique est :
  
  

2. Le bilan énergétique de la fermentation cellulaire

Seule la glycolyse produit de l'ATP lors de la fermentation. Le bilan en ATP de la fermentation alcoolique est donc de 2 ATP par mole de glucose oxydé.

VI. Le rendement énergétique (R) de la fermentation et de la respiration

$$ R = \frac{E'}{E} \times 100 $$

R = Rendement énergétique en %
E = Énergie potentielle totale d'une mole de glucose en KJ (3860 KJ)
E' = Énergie potentielle des molécules d'ATP produites en KJ (30,5 KJ)